前庭生理—前庭外周感受器

　　首先，為了便于后文對于空間位置的描述，先介紹一下人體的空間方位的軸和面，如圖1所示，三個面包括水平面、矢狀面、冠狀面。水平面是把人體切成上、下兩部分的平面；矢狀面是把人體切成左、右兩部分的平面；冠狀面是指把人體切成前、后兩部分的平面。三個軸包括垂直軸、橫軸（冠狀軸）、縱軸（矢狀軸）。垂直軸貫穿人體上下；橫軸（冠狀軸）貫穿人體左右；縱軸（矢狀軸）貫穿人體前后。

　　所謂前庭，本意為正屋前的庭院，在解剖中指人和脊椎動物身體器官內(nèi)的某些空腔，如鼻前庭、口腔前庭等。不作特殊說明的，前庭還是指內(nèi)耳的前庭。

　　一、前庭系統(tǒng)的作用

　　整個前庭系統(tǒng)的框架示意圖如圖2所示，視覺、前庭覺和本體覺作為前庭系統(tǒng)的外周感受器，為前庭系統(tǒng)提供來自環(huán)境的各種感覺信息。視覺通過眼睛提供圖像信息，前庭覺通過內(nèi)耳的前庭外周感受器提供線性和角加速度的信息，本體覺通過肌腱、關(guān)節(jié)處的壓力感受器提供壓力信息。上述三種信息共同傳入初級、高級前庭中樞，前庭中樞對這些傳入的感覺信息進行分析處理，從而來判斷頭部和身體的位置和運動情況（現(xiàn)在是低頭還是抬頭，身體是平穩(wěn)還是將要摔倒了）。根據(jù)現(xiàn)在的位置和運動情況，來制定下一時刻的運動策略（如果身體傾斜將要摔倒了，那么就要及時通過運動系統(tǒng)糾正體位，避免摔倒），這些運動要通過不同的反射弧支配肌肉來實現(xiàn)，例如通過反射弧支配眼肌來控制眼球運動，這個反射通路就叫作前庭-眼反射；通過反射弧支配軀干各部分肌肉來控制身體運動，這個反射通路就叫作前庭-脊髓反射。各個反射通路受小腦的監(jiān)控，在必要的時候重新調(diào)整運動策略。

　　《耳解剖》中提到的內(nèi)耳前庭中的橢圓囊、球囊、前半規(guī)管、后半規(guī)管和水平半規(guī)管（圖3），實際上指的就是前庭系統(tǒng)的外周感受器。下面我們按照從整體到局部的順序來詳細介紹這些感受器。

　　二、前庭感受器的空間位置

　　前庭感受器包括三個半規(guī)管和兩個囊斑。水平半規(guī)管所在平面較水平面上翹約30°（圖4），當(dāng)我們低頭30°時，水平半規(guī)管和水平面重合。前半規(guī)管位于與矢狀軸約成45°夾角的矢狀面內(nèi)，后半規(guī)管位于與冠狀軸約成45°的冠狀面內(nèi)。同一側(cè)的前、后半規(guī)管相互垂直，一側(cè)的前半規(guī)管與另一側(cè)的后半規(guī)管相平行，即左前和右后半規(guī)管在同一平面內(nèi)，右前和左后半規(guī)管在同一平面內(nèi)。總體來說，同一側(cè)的三個半規(guī)管兩兩互成90°角（實際上并非嚴格的兩兩垂直）。因此，頭部在某一平面轉(zhuǎn)動時，兩側(cè)的三對半規(guī)管都能受到不同程度的刺激，當(dāng)頭部的運動平面與某一半規(guī)管所在平面重合時，該半規(guī)管受到的刺激最大，例如當(dāng)我們低頭30°時，水平半規(guī)管完全置于水平面內(nèi)，此時頭部旋轉(zhuǎn)，水平半規(guī)管受到的刺激最大。反之，如果運動平面和某一半規(guī)管所在平面垂直，則該半規(guī)管不受運動刺激，例如，當(dāng)我們抬頭60°（作仰望星空狀）時，此時頭部旋轉(zhuǎn)，水平半規(guī)管不受刺激。

　　球囊斑位于矢狀面內(nèi)，主要感受前、后、上、下方向的加速度；橢圓囊斑位于水平面，主要感受前、后、左、右方向的加速度。兩囊斑互為90°夾角（圖5）。

　　三、前庭感受器的形態(tài)結(jié)構(gòu)

　　1、壺腹嵴

　　骨性和膜性半規(guī)管上都有膨大的一端，稱為壺腹（圖6），這個壺腹及其內(nèi)的一些結(jié)構(gòu)，才是真正發(fā)揮作用的前庭系統(tǒng)外周感受器。半規(guī)管上的壺腹是用來感受角加速度的，也就是說，之所以我們閉上眼睛也能知道自己在做旋轉(zhuǎn)運動（包括轉(zhuǎn)頭、前滾翻、后滾翻等），就是靠三個半規(guī)管上的壺腹來告訴我們的。

　　膜性壺腹內(nèi)有一“小帽兒”樣的隆起，稱為壺腹嵴（圖7）。壺腹嵴由支持細胞固定在膜性半規(guī)管上，在支持細胞上有毛細胞，毛細胞表面有動、靜纖毛（約長50μm），向上伸入壺腹嵴的膠頂內(nèi)。毛細胞下端與傳入和傳出神經(jīng)纖維相連。膠頂?shù)拿芏扰c內(nèi)淋巴相近，頭部靜止時，膠頂保持靜止狀態(tài)。當(dāng)內(nèi)頭部轉(zhuǎn)動導(dǎo)致淋巴流動或膠頂?shù)拿芏雀淖儠r，膠頂才會發(fā)生形變，進而使膠頂內(nèi)毛細胞上的纖毛發(fā)生傾倒。

　　2、橢圓囊斑和球囊斑

　　位于橢圓囊底部和球囊前上壁的上皮增厚區(qū)分別稱為橢圓囊斑和球囊斑（約厚30-50μm），囊斑是用來感受線性加速度的，也就是說，我們閉上眼睛也能知道自己是在電梯里上升或下降，或坐在車里能分辨是加速還是剎車，都是靠囊斑告訴我們的。

　　囊斑內(nèi)同樣也含有支持細胞和毛細胞（圖8），毛細胞上含有動、靜纖毛（約長20-25μm）。不同的是，在壺腹嵴中動、靜纖毛伸入膠頂，而在囊斑上的動、靜纖毛則是伸入一個稱為蓋膜的結(jié)構(gòu)。蓋膜也是類似果凍樣的物質(zhì)，密度與內(nèi)淋巴相近。其上有一層碳酸鹽的小晶體，稱為耳石（就是耳石癥所指的耳石，因此耳石實際上是人體內(nèi)的正常結(jié)構(gòu)），耳石大小約3μm×3μm×5μm，密度約為水的2.93-2.95倍。生動形象的描述一下蓋膜和耳石，就如圖9所示。因為耳石的存在，蓋膜整體的質(zhì)量得以增加，質(zhì)量越大慣性就越大，那么就越容易使蓋膜和伸入其中的毛細胞在線性加速度的情況下產(chǎn)生相對位移，引起毛細胞上纖毛的傾倒。

　　四、毛細胞的精細結(jié)構(gòu)和運動

　　無論在壺腹嵴還是囊斑上，每個毛細胞上的纖毛都是成束存在的，每束纖毛上都還有一根動纖毛和20-100根靜纖毛（圖10）。在同一排的靜纖毛長短一樣，越靠近動纖毛的靜纖毛越長。纖毛與纖毛之間連接有肌動蛋白細絲（圖11），構(gòu)成了纖毛運動的基礎(chǔ)。

　　動、靜纖毛的排列是有規(guī)律的。水平半規(guī)管內(nèi)壺腹嵴上毛細胞的動纖毛位于靠近橢圓囊一側(cè)，而前、后半規(guī)管內(nèi)壺腹嵴上毛細胞的動纖毛位于靠近半規(guī)管一側(cè)。球囊內(nèi)球囊斑上毛細胞的動纖毛呈背離微紋方向排列，橢圓囊內(nèi)橢圓囊斑上毛細胞的動纖毛則呈指向微紋方向排列（如12圖所示，圖中箭頭的“尖兒”代表動纖毛的位置，而箭頭的“橫線”代表靜纖毛的排列）。

　　壺腹嵴和囊斑的毛細胞上的纖毛束，實際上也是一個能量轉(zhuǎn)換器，可以將機械能轉(zhuǎn)換為生物電（與耳蝸基底膜上的毛細胞一樣）。其作用機理是（圖13），當(dāng)靜纖毛向動纖毛傾倒時，毛細胞的放電頻率增加，毛細胞興奮（或稱去極化）；當(dāng)動纖毛向靜纖毛傾倒時，毛細胞的放電頻率降低，毛細胞抑制（或稱超極化）。

　　我們再將頭部運動和毛細胞的興奮與抑制對應(yīng)起來。骨性和膜性半規(guī)管會隨著頭部無時間延遲的運動，也就是說，頭部如果向左旋轉(zhuǎn)，骨性和膜性半規(guī)管與頭部作為一個整體，也即刻隨著頭部而向左旋轉(zhuǎn)。而內(nèi)淋巴具有慣性，相對于頭部運動存在時間延遲，也就是說，頭部在剛剛向左旋轉(zhuǎn)時，內(nèi)淋巴還相對于地面靜止。因此，內(nèi)淋巴流動方向與頭部運動方向相反。那么頭部向左旋轉(zhuǎn)，內(nèi)淋巴向右流動，對于左側(cè)水平半規(guī)管來說，內(nèi)淋巴向右流動代表內(nèi)淋巴由半規(guī)管流入壺腹；而對于右側(cè)水平半規(guī)管來說，內(nèi)淋巴向右流動代表內(nèi)淋巴由壺腹流入半規(guī)管。我們進一步來看內(nèi)淋巴流動方向?qū)γ毎侠w毛的影響（圖14）。由于水平半規(guī)管內(nèi)，動、靜纖毛的排列順序是動纖毛靠近橢圓囊一側(cè)，靜纖毛靠近半規(guī)管一側(cè)，那么內(nèi)淋巴由半規(guī)管流入壺腹，推動靜纖毛向動纖毛傾倒，毛細胞興奮；反之，內(nèi)淋巴由壺腹流入半規(guī)管，則推動靜纖毛遠離動纖毛，毛細胞抑制。綜上所述，向左轉(zhuǎn)頭會使左側(cè)水平半規(guī)管興奮而右側(cè)半規(guī)管抑制。

　　在這里給大家留個小問題，按照上述水平半規(guī)管的推理思路，不同的翻滾動作會如何影響前、后半規(guī)管的興奮或抑制？請大家注意，在前、后半規(guī)管壺腹嵴上毛細胞纖毛的排列方式與水平半規(guī)管是相反的，即動纖毛靠近半規(guī)管一側(cè)，而靜纖毛靠近橢圓囊一側(cè)。大家不妨動手試著推理一下，下期在《前庭-眼反射》中將進行詳細講解！