耳生理——聽覺生理

　　但從生理功能上，兩個(gè)系統(tǒng)還是相對獨(dú)立的（一點(diǎn)關(guān)系都沒有那是不可能的，事物之間存在著普遍的聯(lián)系）。今天我們先來談聽覺生理。

　?。ㄒ唬┞犛X的形成

　　先來看一段視頻，大致了解一下外界的聲音是如何形成聽覺的。

　　聲音一般通過空氣傳導(dǎo)，被耳廓收集，通過外耳道傳至鼓膜，引起鼓膜和聽骨鏈的振動(dòng)，聽骨鏈上最后一塊聽小骨—鐙骨，受到振動(dòng)后不斷“拍打”前庭窗傳入內(nèi)耳的外淋巴。這種傳導(dǎo)途徑稱為空氣傳導(dǎo)路徑，簡稱氣導(dǎo)（以后的純音測試中經(jīng)常會提到這個(gè)詞）。外淋巴的液體振動(dòng)引起基底膜的振動(dòng)，使位于基底膜上的螺旋器（Corti器）上的毛細(xì)胞的纖毛彎曲，毛細(xì)胞興奮后產(chǎn)生電活動(dòng)，釋放神經(jīng)遞質(zhì)，傳遞至螺旋神經(jīng)節(jié)的軸突末梢，產(chǎn)生軸突動(dòng)作電位。神經(jīng)沖動(dòng)電位沿腦干聽覺傳導(dǎo)通路向上傳遞，最終到達(dá)大腦顳葉聽覺中樞，產(chǎn)生聽覺。

　　當(dāng)然，聲音也可繞過外耳和中耳，直接通過顱骨直接傳導(dǎo)到內(nèi)耳的外淋巴（剩下的傳遞路徑和氣導(dǎo)相同），這樣的傳導(dǎo)路徑稱為骨傳導(dǎo)路徑。但在日常生活中，由骨導(dǎo)傳入內(nèi)耳的聲能甚微（除非你把揚(yáng)聲器緊貼在頭皮上），所以對聽覺產(chǎn)生的意義不大。

　　（二）外耳生理

　　外耳主要有兩大作用，放大聲音的強(qiáng)度和聲源定位。

　　1、放大聲音強(qiáng)度

　　耳廓可以有方向性的收集外界的聲音，例如一些動(dòng)物的耳廓可以靈活的豎起并向四周轉(zhuǎn)動(dòng)。人的耳廓的運(yùn)動(dòng)功能已經(jīng)退化，來自前面和側(cè)面的聲音可直接傳入外耳道，但來自耳廓后面的聲音，由于被耳廓遮擋而無法順利進(jìn)入外耳道。耳廓上的耳甲腔（耳解剖中提到過放助聽器耳模的地方），對5.5kHz的純音約有10dB的放大效果。同時(shí)，耳廓、外耳道和鼓膜三者共同構(gòu)成一個(gè)共振腔，使傳入的聲音在這個(gè)共振腔中形成駐波，進(jìn)而使不同頻率的聲音得到放大，2.5-5kHz的聲音放大最為顯著。

　　2、聲源定位

　　當(dāng)我們閉上眼睛，也能夠聽到聲音是從哪個(gè)方向傳來的，這樣的生理功能稱為聲源定位。聲源定位的基礎(chǔ)是外界的聲音到達(dá)兩耳上的強(qiáng)度差和時(shí)間差不同，外耳在其中起到一定的作用，當(dāng)然也需要內(nèi)耳聽覺中樞的共同參與才能實(shí)現(xiàn)聲源定位。

　　在水平面上（前后左右），我們的耳蝸可以精密的探測到聲音傳播到兩耳所需時(shí)間以及強(qiáng)度上的微小差異，從而將這種差異編碼到聽神經(jīng)，告訴大腦聲源的方向。頻率小于2kHz的低頻聲主要靠時(shí)間差這一線索來定位；而頻率大于2kHz的高頻聲由于波長較短，繞過頭顱時(shí)衰減較大，兩耳間強(qiáng)度差異更容易被我們的大腦利用。

　　然而當(dāng)聲源出現(xiàn)在我們的正前、正后、正上或正下方時(shí)（其實(shí)就是矢狀面上，矢狀面就是把頭左右劈成兩半的平面），聲音到達(dá)兩耳沒有時(shí)間差和強(qiáng)度差，我們是怎么知道聲音來自前后還是上下的呢？這就要靠外耳來幫忙了。人的外耳有許多褶皺和空腔，這些空間都是用來“加工”聲波的。聲波到達(dá)外耳后，在這些腔隙中被反射、增強(qiáng)，而矢狀面上來自不同方向的聲波被反射后增強(qiáng)的大小不一樣，例如，同一個(gè)頻率的聲音如果在頭頂可能外耳能對其放大2dB，來自頭后可能就被放大1.8dB。正是這微小的聲音強(qiáng)度的差異，幫助我們分辨聲音的方位。

　　（三）中耳生理

　　中耳最主要的功能還是放大聲音的強(qiáng)度，外耳是通過耳廓、外耳道、鼓膜形成的共振腔放大聲音，而中耳則是通過阻抗匹配的方式放大聲音。今天我們再來進(jìn)一步談?wù)勛杩埂?/p>

　　1、阻抗匹配作用

　?。?）詳談聲阻抗

　　聲阻抗指介質(zhì)對聲音傳播的阻礙作用，雖然中耳主要具有放大聲音強(qiáng)度的作用，但不得否認(rèn)的是，中耳也有阻抗，對聲音起阻礙、抵抗的作用。阻和抗要拆開來說，其共同點(diǎn)是，它們都是能量的不同轉(zhuǎn)換形式（暫時(shí)理解不了這句話就先背下來）。能量是守恒的，不增不減、不生不滅（當(dāng)然現(xiàn)代物理學(xué)中的一些實(shí)驗(yàn)結(jié)論并不支持能量守恒定律，但我們暫且還是認(rèn)為能量是守恒的），能量總是會通過各種方式相互轉(zhuǎn)換。阻是指能量轉(zhuǎn)換為熱量，通過熱量耗散的過程，而抗則是能量儲存的一種形式，但既然稱之為“抗”，那么這個(gè)能量的形式就是起對抗的作用。

　　我們具體到中耳的聲阻抗這個(gè)情景。中耳的聲阻是中耳的各種結(jié)構(gòu)由于外界傳入聲波而發(fā)生受迫振動(dòng)的阻礙作用，最終聲波中的部分能量在中耳轉(zhuǎn)換為熱量（就是摩擦生熱的道理）。再來說聲抗，中耳的聲抗又分為質(zhì)量抗和勁度抗，結(jié)合剛才對抗的解釋，質(zhì)量抗就是由于外界的聲波傳入中耳，使各結(jié)構(gòu)動(dòng)了起來（雖然運(yùn)動(dòng)不是那么明顯），獲得了動(dòng)能，但這個(gè)動(dòng)能對外界傳入的聲波起對抗的作用（阻礙聲波傳入內(nèi)耳），而不是促進(jìn)的作用；而勁度抗則是因?yàn)橥饨绲穆暡▊魅胫卸?，中耳各結(jié)構(gòu)因?yàn)榘l(fā)生了形變，獲得了彈性勢能（雖然形變不是那么明顯）。這個(gè)彈性勢能的作用依然是阻礙外界聲波傳入內(nèi)耳。為了能夠形象的描述聲阻、質(zhì)量抗和勁度抗，我們可以把中耳抽象為一個(gè)做簡諧運(yùn)動(dòng)的物體，在這個(gè)簡諧運(yùn)動(dòng)的情景中，聲阻、質(zhì)量抗和勁度抗可以得到淋漓盡致的體現(xiàn)。

　?。?）什么是簡諧運(yùn)動(dòng)？

　　如圖1，試想一個(gè)光滑直桿上（忽略摩擦阻力，因此不會摩擦生熱）有一個(gè)鐵球（可以忽略鐵塊的形變），鐵球上連接一根輕質(zhì)彈簧（可以忽略彈簧的質(zhì)量），彈簧另一端連接在墻上，用手拉動(dòng)鐵塊再松手，鐵塊就會無休止的圍繞著一個(gè)中心點(diǎn)O（O點(diǎn)是在彈簧自然長度下、鐵塊靜止?fàn)顟B(tài)下的位置）做往復(fù)運(yùn)動(dòng)，這樣的運(yùn)動(dòng)就稱為簡諧運(yùn)動(dòng)。

　　簡諧運(yùn)動(dòng)對應(yīng)到聲波經(jīng)由中耳傳遞到內(nèi)耳的情景，其對應(yīng)關(guān)系為，聲波對應(yīng)拉動(dòng)鐵球的手，質(zhì)量抗對應(yīng)鐵球，勁度抗對應(yīng)彈簧，聲阻對應(yīng)摩擦阻力（不再是理想狀況了，所以有摩擦阻力了）。聲波由外耳傳入內(nèi)耳的過程中，需要將自身的一部分能量，轉(zhuǎn)換為鐵球的動(dòng)能（質(zhì)量抗）、彈簧的彈性勢能（勁度抗），并且要克服摩擦阻力。

　　總得來說，外界傳入的聲波，沒有那么容易就傳入內(nèi)耳，中耳的聲阻、聲抗就像是路上的收費(fèi)站，聲波想進(jìn)入內(nèi)耳，必須“扣下”聲波中的一部分能量交給中耳的聲阻、質(zhì)量抗和勁度抗。其中聲阻將“扣下”的能量轉(zhuǎn)換為熱量，而聲抗則將“扣下”的能量轉(zhuǎn)換為了中耳的動(dòng)能和彈性勢能（當(dāng)然最終動(dòng)能和彈性勢能也會轉(zhuǎn)換為熱量耗散）。

　　（3）阻抗匹配

　　外界的聲波能量，不僅要受到中耳的阻礙作用，還會因不同介質(zhì)的阻抗大小不一樣而遭到“苛扣”。以上談及的情景，發(fā)生在同一種介質(zhì)中（聲波在外耳、中耳中的傳遞，可看作是在空氣這種介質(zhì)中的傳遞），我們來談?wù)劗?dāng)聲波由一種介質(zhì)傳遞到另一種介質(zhì)（兩個(gè)介質(zhì)的阻抗大小不一樣）的情景。例如空氣中的聲波要想傳入水中，只有0.1%的能量可以傳入水中，而剩下的能量都被反彈回了空氣中。內(nèi)耳外淋巴的阻抗近似于海水，如果外界的聲波直接傳入內(nèi)耳的外淋巴，則大部分能量都會被反彈回去，大約損失30dB的聲音強(qiáng)度。

　　那么如何來彌補(bǔ)損失的這30dB的聲音強(qiáng)度？要依靠中耳的特有結(jié)構(gòu)。將失去的能量再彌補(bǔ)回來，這個(gè)過程就稱為阻抗匹配。

　　鼓膜、聽骨鏈和鐙骨地板組成一個(gè)活塞樣的運(yùn)動(dòng)結(jié)構(gòu)（圖2）。具體情況為，鼓膜所在平面與鐙骨底板平行，聽骨鏈本身類似于杠桿的作用。鼓膜的有效震動(dòng)面積約55mm2，鐙骨底板約3.2mm2，因此當(dāng)力作用于鼓膜上時(shí)，經(jīng)聽骨鏈傳遞，作用在鐙骨底板上單位面積上的力（或稱壓強(qiáng)）就要大于鼓膜上單位面積上的力（或稱壓強(qiáng)）。這樣，中耳的整體結(jié)構(gòu)就類似一種變壓傳聲裝置，這個(gè)裝置運(yùn)動(dòng)起來就如圖3所示。整個(gè)裝置可以放大聲強(qiáng)約25-27dB。

　　2、中耳內(nèi)肌肉的生理

　　《開篇的話》中提到過中耳內(nèi)有兩塊肌肉，鼓膜張肌和鐙骨肌（圖4），他們分別受三叉神經(jīng)運(yùn)動(dòng)支和面神經(jīng)鐙骨肌支的支配。鼓膜張肌收縮時(shí)，鼓膜向內(nèi)拉緊；鐙骨肌收縮時(shí)，鐙骨向后、內(nèi)拉緊，其動(dòng)態(tài)過程如圖5。兩肌肉收縮的結(jié)果是使中耳的勁度抗增加。若勁度抗增加，則主要阻礙頻率小于2kHz聲音的傳遞，若質(zhì)量抗增加，主要阻礙頻率大于2kHz聲音的傳遞。那么鼓膜張肌和鐙骨肌的收縮，主要阻礙頻率小于2kHz的聲音傳入內(nèi)耳。聽閾75dB以上的聲音，可引起鼓膜張肌和鐙骨肌反射性的收縮，這樣的過程就稱為聲反射。聲反射可以避免強(qiáng)刺激聲傳入內(nèi)耳而損傷內(nèi)耳，但聲反射需要一定的反射時(shí)間，因此對突然出現(xiàn)的聲音（脈沖音）無保護(hù)作用。

　?。ㄋ模﹥?nèi)耳生理

　　《耳解剖（一）》中提到了內(nèi)耳的大致結(jié)構(gòu)，今天再來分享內(nèi)耳的精細(xì)解剖結(jié)構(gòu)和生理功能。耳蝸形似蝸牛，如果把耳蝸的“蝸牛殼”拉直了，就如圖6，這樣就更加容易理解前庭階、中階和鼓階這三個(gè)官腔的結(jié)構(gòu)和關(guān)系了。中階（蝸管）是膜性的盲管，內(nèi)含內(nèi)淋巴；前庭階和鼓階在蝸頂處相通，內(nèi)含外淋巴。

　　Corti器是聲波的感受器官，位于耳蝸基底膜上（圖7），由內(nèi)、外毛細(xì)胞、支柱細(xì)胞和蓋膜組成。Corti器上的外毛細(xì)胞的纖毛頂端嵌入蓋膜之中，內(nèi)毛細(xì)胞與蓋膜沒有直接接觸。整個(gè)Corti器都浸泡在內(nèi)淋巴中。Corti器相當(dāng)于一個(gè)換能器，可以將聲波的機(jī)械能轉(zhuǎn)換為生物電。聽覺的順利形成，在最初階段，都依賴于結(jié)構(gòu)完整、功能完善的Corti器。從機(jī)械能到生物電的轉(zhuǎn)換，是通過耳蝸內(nèi)的精細(xì)運(yùn)動(dòng)來完成的。

　　TerKuile于1900年首先提出Corti器內(nèi)毛細(xì)胞與蓋膜的相對運(yùn)動(dòng)的概念。當(dāng)聲音刺激而產(chǎn)生耳蝸的前庭階和鼓階振動(dòng)時(shí)，蓋膜和基底膜也會隨振動(dòng)而產(chǎn)生上、下的位移（圖8-圖10）。這樣，在蓋膜和毛細(xì)胞之間就產(chǎn)生了相對位移，即剪切運(yùn)動(dòng)（圖11）。這種剪切運(yùn)動(dòng)可引起外毛細(xì)胞（因?yàn)閮?nèi)毛細(xì)胞和蓋膜不直接接觸）的靜纖毛彎曲，內(nèi)毛細(xì)胞則可隨內(nèi)淋巴的流動(dòng)而彎曲。內(nèi)、外毛細(xì)胞的纖毛的彎曲可對其自身的細(xì)胞產(chǎn)生機(jī)械性的刺激，使毛細(xì)胞頂部的機(jī)械門控離子通道開放，陽離子內(nèi)流而引起毛細(xì)胞興奮。

　　了解了耳蝸的微觀結(jié)構(gòu)和運(yùn)動(dòng)，再來看看耳蝸相對宏觀的運(yùn)動(dòng)——行波學(xué)說。Békésy于1960年首次在人和其他動(dòng)物的耳蝸上觀察到了基底膜的運(yùn)動(dòng)形式，提出了行波學(xué)說，奠定了耳蝸的力學(xué)基礎(chǔ)。

　　當(dāng)聲波的機(jī)械振動(dòng)通過聽骨鏈到達(dá)前庭窗時(shí)，壓力變化引起耳蝸的外淋巴振動(dòng)，外淋巴的振動(dòng)又帶動(dòng)基底膜和蓋膜振動(dòng)（圖12）。基底膜上的振動(dòng)是以行波的形式沿著基底膜由耳蝸底周傳向頂周的，整個(gè)基底膜就類似于一條被抖動(dòng)的絲帶（圖13）。當(dāng)然基底膜的兩側(cè)是固定在耳蝸的骨性結(jié)構(gòu)上的，所以其實(shí)際的振動(dòng)如圖14所示。

　　基底膜像盤旋上升的山路一樣（圖15），從蝸軸底部拾級而上到達(dá)蝸頂，總長為30-35mm。這條“山路”并非上下一樣寬，靠近耳蝸底周前庭窗的位置最窄，寬約40-80μm；沿蝸軸旋轉(zhuǎn)上升時(shí)，“山路”越走越寬，到達(dá)蝸頂時(shí)，基底膜寬約500μm。基底膜在底周處較緊密，在蝸頂處較疏松。

　　基底膜約由29000根橫行纖維所構(gòu)成，這些纖維類似琴弦，只不過撥動(dòng)琴弦的不是我們的手，而是外界傳入的聲波。特定頻率的聲波只有在特定的琴弦上才能引起最大強(qiáng)度的振動(dòng)，從而引起基底膜最大程度的形變，從而形成行波。實(shí)驗(yàn)表明，高頻聲波可在耳蝸底周靠近前庭窗處引起最大的振動(dòng)，而低頻則在耳蝸頂部引起最大振動(dòng)。換言之，耳蝸底部感受高頻，耳蝸頂部感受低頻。其對應(yīng)關(guān)系如圖16所示。